由于全球气候变化、水资源危机和水生态恶化的频繁发生，促使人们给予河流更多的关注，河流生态学研究由此日趋活跃，并发展成为一门高度交叉型学科(生态学、水文学、生物学、地貌学等)，其理论体系也得到迅速发展。河流生态学家陆续提出河流连续体理论[1]、河流水力学理论[2]、顺次不连续理论等10大理论[3]，使人们对河流生态有了更深入的理解。其中，洪水脉冲理论（Flood pulse concept，FPC）[4]是Junk等人基于在亚马孙河和密西西比河的长期观测和数据积累，于1989年提出的河流生态理论。洪水脉冲理论着眼于河流－洪泛滩区系统的整体性和洪水脉冲对河流－洪泛滩区生态系统的重要性，关注洪水侧向漫溢产生的营养物质循环和能量传递的生态过程，同时还关注水文情势特别是水位涨落过程对生物过程的影响。洪水脉冲理论可以作为河流生态修复的理论基础之一，应用于水库的生态调度以及恢复河流－洪泛滩区的连通性等方面。本文旨在推进对洪水脉冲理论的理解，进一步认识洪水脉冲的生态作用，指导河流生态修复。
一、洪水脉冲理论内容
1.洪水脉冲理论概念模型
(1) 洪水脉冲的生态过程
Junk提出，洪水脉冲是河流－洪泛滩区系统生物生存、生产力和交互作用的主要驱动力。在大型原始热带河流－洪泛滩区系统，周期性的洪水脉冲可造成有机体的适应和对洪泛滩区的有效利用。洪水水位涨落引起的生态过程，直接或间接影响河流－洪泛滩区系统的水生或陆生生物群落的组成和种群密度，也会引发不同的行为特点，比如鸟类迁徙、鱼类洄游、涉禽的繁殖以及陆生无脊椎动物的繁殖和迁徙。图1可说明洪水脉冲的生态过程：洪水期间，河流水位上涨，水体侧向漫溢到洪泛滩区，河流水体中的有机物、无机物等营养物质随水体涌入滩区，受淹土壤中的营养物质得到释放，洪泛滩区初级生产力大大增加，陆生生物或腐烂分解，或迁徙到未淹没地区，或对洪水产生适应性；水生生物或适应淹没环境,或迁徙到滩地，部分鱼类开始产卵；当水位回落，水体回归主槽，滩区水体携带陆生生物腐殖质进入河流，洪泛滩区被陆生生物重新占领，大量的水鸟产生的营养物质搁浅并且汇集成为陆生生物的食物网的组成部分，水生生物或者向相对持久的水塘、湿地迁徙，或者适应周期性的干旱条件，水塘、湿地等相对持久性水体与河流主流逐渐隔离。生物生产力在洪水循环中因过程的多变性得以提高，因此洪水脉冲对维持遗传和物种多样性、保护特有的自然现象有重要意义。
图1 洪水脉冲生态过程示意图
(2 )洪水脉冲理论几个关键概念
①水陆过渡带
在Junk的洪水脉冲理论中，他将“洪泛滩区（floodplain）”明确定义为：定期被侧向溢流、降雨或地下水淹没的区域，该区域产生的物化环境能导致生物产生形态学、解剖学、生理学、生物气候学或生态学适应性等方面的反应，从而产生特定的群落结构，称为水陆过渡带（aquatic/terrestrial transition zone，ATTZ）。也有学者认为洪泛滩区在生态学中属于群落过渡带（ecotone）(图2）。
图2 河流－洪泛滩区横断面
② 移动岸线
移动岸线（Moving littoral）是Junk洪水脉冲理论中另一个重要的概念。移动岸线指水生环境的近河岸带边缘，横穿洪泛滩区或水陆交错带。洪泛滩区上的移动岸线可使有机物和营养物质快速循环，因而产生较高的生产力。移动岸线是洪泛滩区上的一个主要活力区[5]，该区在涨水和退水时会横穿洪泛滩区，使有机物和营养物形成较高的周转率（turnover rate），而这种洪泛滩区的面积远大于永久性动静水体的面积。退水时移动岸线的倒退会使营养物流失和浓缩，导致浮游植物大量生长；涨水时，则可为鱼类提供营养物质，为无脊椎动物提供优质的生存环境。
③高速公路类比
部分研究者发现主河道中生存着各种鱼类，但最高的生产力却出现在相邻的洪泛滩区中，而且大多数生产力来自洪泛滩区栖息地。因此Junk认为，在河流－洪泛滩区系统中，主要生态过程发生在洪泛滩区，而主河道只是用作生物迁移的路线。Junk将河流－洪泛滩区系统中的河流网络按照高速公路类比（Highway Analogy），其中主河道代表高速公路，河道中的鱼类等生物代表公路上的车辆，洪泛滩区则提供高速公路以外的产品来源，如农场、油田、矿山等。在这样的类比下，河流仅作为通往喂食、育种、产卵区域的路线，或低温季节时的避难所。
2.Junk洪水脉冲理论的局限
虽然洪水脉冲概念相比河流连续体概念，对水流向洪泛滩区侧向漫溢产生的生态过程进行了详细的阐述，但由于河流－洪泛滩区生态系统的复杂性，Junk概念模型仍有其局限性。
①研究对象范围偏小
Junk洪水脉冲理论的产生主要是基于热带亚马孙河的观察试验研究，因此大部分内容仅适用于大型热带原始河流低地。该理论能否适用于亚热带或温带河流，还需要系统的观察和研究论证。目前国内外河流大多经过人工改造，完全原始的河流已属罕见，因此也需要将理论扩展至非原始状态的河流，要考虑建有大坝等水利设施的河流如何应用洪水脉冲理论，还需考虑其他人为活动对河流的影响。
②高速公路类比存在问题
河流－洪泛滩区是不可分割的系统，河流生产力也不可忽视。洪泛滩区的生物群落既具有滩区自身特征又兼有相邻的河流生物群落特征。有学者认为，有机物质的输入和生产量来自上游流域、洪泛滩区和河流本身，至于这三部分对于河流有机物质总量的贡献比例，取决于三者的生产量和营养物质传输条件。Galat等人[6]通过分析欧美8条河流中的淡水鱼类对栖息地的利用，发现其中约29％的鱼类栖息在河流中，多种鱼类需要在河流栖息地中完成生命周期。Dettmer [7]研究了主河道能量的重要性，通过对主河道中鱼类、浮游动物和底栖无脊椎动物的研究，提出主河道中能量水平较高，主河道能提供独特的食物网。
③缺乏机理研究
Junk洪水脉冲理论描述了洪水的生态过程和生态效应，但未解释清楚其机理，如物理系统与生物系统之间如何互相发生作用，人类活动如何产生影响，需要建立定量或半定量的模型。Sedell[8]提出通过确定洪泛滩区宽度与河流宽度的比例、海岸线长度与水体表面积的比例来预测河流的物理或生态特性，也有人提出可用洪水泛滥的面积和时间进行预测。
3.洪水脉冲理论的发展完善
洪水脉冲理论诞生近20年的时间里，有关洪泛滩区的研究成果不断涌现，多名研究者对洪水脉冲理论在下莱茵河洪泛滩区、密西西比河等不同河流进行了实验验证，并不断提出新的观点，对洪水脉冲理论进行修正、完善。
研究者将洪水脉冲理论的应用范围扩展到温带地区[9]-[11] ，Tockner[9]提出在温带地区除考虑洪水脉冲外，还需考虑温度变化对生态系统功能的影响。2003年，Junk[12]提出该理论并不限制于大型热带河流，可以作为大型河流－洪泛滩区系统的一般概念。
对河流水文特性的研究也有助于更多地理解河流的生态过程，因此Puckridgr[13]等提出识别水文变量的方法，并提供了根据水文变量的河流分类方法，强调了水位变化在栖息地大小和特性的影响。Benke[14]等利用航拍和GIS资料对Ogeechee河（unregulated river）58年间洪水泛滥的动态变化、洪泛滩区不同时期的淹没面积进行了定量研究，发现该河流洪水的可预测性和持续时间均低于热带大型河流，且洪水是因季节性的蒸散发变化引起，不同于热带河流因降雨引起的洪水。
有学者认为洪水的大小产生的生态效应不尽相同。中等洪水脉冲产生的干扰对于滩区生态系统的生物群落多样性存在着更多的有利影响，特大、罕见洪水对于滩区生态系统可能产生破坏作用甚至引起灾难性的后果。
二、洪水脉冲理论的应用
洪水脉冲概念可在河流系统生态修复的5个方面作为基本理念和技术方法应用。
①兼顾生态的水库多目标调度
人工径流调节水文过程线尽可能模拟河流自然水文过程线，以产生河流脉冲效应[15]。美国基西米河生态修复计划中就包括恢复自然河流洪水脉冲的内容。
②恢复自然水文情势
河流生态恢复仅仅有生态基流还是不够的，还需要考虑其水文过程。因此在改善河流物理栖息地的同时，需要考虑提高水文情势多样性（diversity of hydrological regime ）[16]，以全面提高栖息地的空间异质性。另外，河流生态修复规划工作需要调查水域生物生活史，特别是生物对于水文情势的生理学需求，在此基础上改善河流的水文、水力学条件。
③恢复河流－滩区系统的连通性
河流与滩区、湖泊、水塘、湿地的连通性是洪水脉冲效应的地貌学基础，因此恢复河流－滩区系统的连通性是河流生态修复的一个重要任务。在河流生态修复规划中应在流域的整体尺度上全盘考虑恢复连通性问题。如拆除效能低下阻隔水体流通的闸坝；恢复通江湖泊的口门；合理调度闸坝等工程设施；疏浚阻碍水系连通的河道等。
④洪泛滩区的恢复
近几十年来，各类经济活动对于洪泛滩区的围垦侵占，不但降低了上述滩区的生态功能，而且降低了防洪功能，增大了洪水风险。因此，洪泛滩区的恢复应结合防洪工程整体进行规划。在有条件的河段扩大堤防间距以扩大滩区，提高蓄滞洪水能力。
⑤退化湿地景观的恢复
规模较大的洪水可使洪泛滩区范围内的盐碱地、沼泽湿地和草地转换为河流湖泊湿地，或将大面积草地和盐碱地转换为沼泽湿地，景观破碎化降低，整体性增强，恢复退化湿地景观中的生态功能[17]。
三、基西米河洪水脉冲恢复实例
基西米河位于美国佛罗里达州宾西法尼亚南部的中心地区，源头流域面积为4229km2，流域包括基西米河、2-5km宽的洪泛滩区和侧向支流。1962-1971年间，河流－洪泛滩区廊道上建立了一系列防洪工程，造成湿地和相关鱼类及野生生物资源的减少和水质的下降，促成了20年之久的相关恢复研究[18]。
①历史基西米河水文和生态特性
基西米河的水文情势在亚热带河流中比较典型，最高流量常在夏秋雨季末出现。基西米湖的流量由高流量脉冲（>85m3 /s）、中流量脉冲（28-56m3 /s）和低流量脉冲构成（图3）。在渠道化之前，河床渠道侧面有16000hm2洪泛滩区湿地为河流生物群落多样性提供了基本条件，可支持300多种鱼类和野生动物种群栖息。
②水利工程的胁迫
1962-1971年，河流－洪泛滩区廊道上建立了一系列防洪工程。自然河流的渠道化使生境单调化，水流侧向联通性受到阻隔，水闸的人工调节改变了原来脉冲式的自然水文周期变化。这些综合结果是生境质量的大幅度降低。据统计，保存下来的天然河道的鱼类和野生动物栖息地数量减少了40%；人工开挖的C-38运河，其栖息地数量比历史自然河道减少了67%。其结果是生物群落多样性大幅度下降，据调查，减少了92%的过冬水鸟，鱼类种群数量也大幅度下降[19]。
③洪水脉冲恢复工程
自1976年开始，对重建河道生物栖息地进行了规划和评估，经过7年的研究工作，提出了基西米河渠道化河道的恢复工程规划报告，规划提出的工程任务是重建自然河道和恢复自然水文过程，将恢复包括宽叶林沼泽地、草地和湿地等多种生物栖息地，最终目的是恢复洪泛平原的整个生态系统。
④恢复前景
洪水脉冲特点的恢复包括水位的初始提高、洪泛滩区长时间淹没频次、较低的水位回退速度（表1）。2001年第一期工程完成后的6年中，已监测到12次洪水脉冲，但时间短于原来洪水脉冲[20]。结合历史系统数据，利用生态上相似但未被干扰的参考河段数据，应用河流－洪泛滩区生态系统方式与过程概念模型数据，可预测基西米河的恢复前景。
